MKL1888:Blütenentwickelung

Blütenentwickelung. Die Entwickelung der Blüten ist für die richtige Auffassung der Blütenteile sowie die Erkenntnis der Verwandtschaftsbeziehungen unter den Pflanzen von wesentlicher Bedeutung. Allerdings wurde von der ältern, vorzugsweise durch A. Braun und später durch Eichler vertretenen morphologischen Schule der hohe Wert blütenentwickelungsgeschichtlicher Untersuchungen nur in denjenigen Fällen anerkannt, in welchen die Ergebnisse derselben mit den sonstigen Aufstellungen der Morphologie sich in Übereinstimmung befanden; bei Widerstreit zwischen der Entwickelungsgeschichte und der morphologisch vergleichenden Betrachtungsweise wurde der letztern ausschließlich der Vorzug gegeben. Naturgemäß blieb unter diesen Umständen die Kenntnis der B., für welche besonders durch Payer ein vielversprechender Anfang gemacht worden war, merklich hinter den Fortschritten andrer botanischer Disziplinen zurück, da auf jenem Gebiet mehr die hergebrachte Vorstellungsweise als die exakte Untersuchung der Thatsachen Geltung zu haben schien. Allerdings wurde von einer Reihe von Forschern, wie Sachs, Warming, Rohrbach, Frank, Solms-Laubach, Pfeffer, Hieronymus, Köhne u. a., die B. einzelner Pflanzenfamilien genau untersucht und von ihnen mehrfach auf die unlösbaren Widersprüche zwischen dem thatsächlichen Befund und der morphologischen Deutung aufmerksam gemacht. Eine Erklärung der Stellungsverhältnisse von einem realen Kausalitätsprinzip aus wurde zuerst von Hofmeister versucht; später führte dann Schwendener die Blattstellung auf mechanische Ursachen zurück. Da der Blütensproß eine mit Blattgebilden besetzte Achse darstellt, unter deren fortwachsendem Scheitel die in Form von Zellhöckern angelegten Seitenglieder von unten nach oben allmählich hervorsprossen, so lag es nahe, die für die Stellung und Ausgliederung der Blätter maßgebenden mechanischen Faktoren auch auf die Blütenteile zu übertragen. Während die ältere Morphologie, die von dem Satze ausging, daß die Blätter am Achsenscheitel längs einer denselben umkreisenden Spirallinie (der „genetischen Spirale“, s. Blatt, Bd. 2, S. 1013) entstehen sollen, behufs Erklärung der Lage des erstgebildeten Kelchblattes zu dem ihm vorausgehenden Deck- und Vorblatt (des sogen. Blütenanschlusses) häufig die allerkünstlichsten Deutungen zu Hilfe nehmen mußte, zeigte Schwendener, daß im allgemeinen das erste Kelchblatt ganz unabhängig von der genetischen Spirale sich an derjenigen Seite des jungen Blütenscheitels entwickelt, wo der geringste Widerstand stattfindet. Sind z. B. unterhalb einer dikotylen fünfzähligen Blüte zwei kleine, rechts und links stehende Vorblätter vorhanden, so liegt das erstgebildete Kelchblatt in der Regel nach vorn, entwickeln sich dagegen die genannten Blätter stärker (wie bei Lobelia), so fällt das erste Kelchblatt nach hinten; im ersten Fall müßte man nach der ältern Theorie eine nach vorn herum, im zweiten eine nach hinten herumlaufende Spirale annehmen, wofür ein realer Grund nicht ersichtlich ist, während die Kontakttheorie Schwendeners die Verschiedenheit beider Fälle aus den ungleichen Druckverhältnissen abzuleiten vermag. Ähnlich steht die Sache auch in zahlreichen andern Fällen; jedoch fehlte es bisher an genauen entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen, um eine erschöpfende Darstellung der B. vom mechanischen Standpunkt entwerfen zu können. Diese Lücke hat Schumann durch ausgedehnte Beobachtungen ausgefüllt, die er nach 15jährigen Vorstudien in einem stattlichen, von zahlreichen Tafeln begleiteten Werke niedergelegt hat. Die Ergebnisse dieser Arbeit sind den Anschauungen der ältern morphologischen Schule wenig günstig. Dieselbe nahm unter anderm an, daß es außerhalb einer Tragblattachsel stehende, sogen. extraaxilläre Blüten nicht geben könne, sondern daß alle diese Fälle durch nachträgliche Verschiebungen zu erklären seien. Dagegen konnte Schumann eine Reihe von Blüten, z. B. die von Victoria, Nymphaea u. a., namhaft machen, bei denen die erwähnte Annahme unzulässig ist. Die Theorie, nach welcher alle Blüten Sproßteile mit spiralig gestellten Systemen nacheinander entstehender Blätter sein sollen, ist schon deshalb zu verwerfen, weil es zahlreiche Blüten mit quirlig gestellten, gleichzeitig entstehenden Gliedern gibt. Um die Theorie zu retten, wurde zur Erklärung der in Blüten so häufigen Alternanz, z. B. zwischen den Gliedern des Kelches und der ihm nach innen folgenden Blumenkrone, eine sogen. Prosenthese, d. h. ein Übergangsschritt, angenommen, durch welchen die Spirale der Blumenblätter als Fortsetzung der Kelchspirale erschien. Allein abgesehen von der Künstlichkeit einer solchen Auffassung, findet die dabei vorausgesetzte zeitliche Aufeinanderfolge der Glieder oft gar nicht statt; bei vielen Pflanzen, z. B. den Lobeliaceen, Kampanulaceen, Rubiaceen u. a., entstehen vielmehr die Kelchglieder gleichzeitig und in gleicher Höhe; bisweilen liegt sogar das dritte Blatt tiefer als das erste und zweite, so daß die Spirale als eine absteigende angenommen werden müßte. Wenn die Glieder zweier aufeinander folgender Blattformationen einer Blüte, wie z. B. die Staubgefäße und die ihnen vorausgehenden Blumenblätter, nicht miteinander abwechseln, sondern einander gegenüberstehen (Superposition), so wurde dies entweder durch einen sogen. Schwindekreis, der zwischen ihnen ausgefallen sei, oder durch Verschiebungen u. dgl. erklärt. Allein diese Annahmen sind nicht stichhaltig, da damit Vorgänge angenommen werden, die nicht wahrnehmbar sind. Die direkte Beobachtung der B. ergibt nun, daß die Superposition der Blütenteile durch besondere Ursachen, z. B. durch das Vorhandensein sehr kleiner, vor den betreffenden Gliedern liegender Blattorgane oder durch kappenförmige Aussackungen derselben, veranlaßt wird. Außerdem kommt auch nachträgliche Einschaltung äußerer Glieder unter schon vorhandene innere Organe, wie z. B. bei Armeria, vor, wo die Blumenblätter sich unterhalb der schon vorher angelegten Staubblätter bilden; der Satz von der Entstehung der Blütenglieder in aufsteigender Folge ist somit nicht haltbar. Die Annahme von Staubblattanlagen, die durch spätere Spaltung in mehrere Staubgefäße sich getrennt haben sollen, wird durch die Entwickelungsgeschichte ebenfalls nicht bestätigt; auch wird in diesen Fällen von der Morphologie kongenitale, d. h. schon bei der Bildung der Organe stattfindende Entstehung angenommen. Die Erscheinung der Ungleichgliederigkeit (Heteromerie), die in ungleicher Zahl der aufeinander folgenden Formationsglieder besteht, hat der vergleichenden Morphologie vielfache Schwierigkeiten bereitet. Schumann konnte dem gegenüber nachweisen, daß die Stellung der in abweichender Anzahl auftretenden Staub- und Fruchtblätter durch mechanische Verhältnisse, wie z. B. durch starkes Wachstum bestimmter Blattanlagen bedingt wird, die am Vegetationskegel für die später auftretenden Organe keinen oder nur einen ungenügenden Raum übriglassen; wenn z. B. bei vielen Labiaten ein fünftes Staubgefäß fehlt, so wird dies dadurch hervorgerufen, daß die zwei obersten Blumenblattanlagen hemmend auf die Ausbildung des genannten Teiles wirken. Der bekannte Satz, nach welchem alle Glieder einer Blüte umgewandelte Blätter sein sollen, wird von den Vertretern der Morphologie in sehr verschiedener Weise ausgelegt, indem manche Forscher an demselben in voller Strenge festhalten, andre aber auch z. B. der Achse einen Anteil an der Blütenbildung beilegen oder terminal gestellte Blätter annehmen. Die morphologische Deutung eines Pflanzenorgans darf nach Schumann nicht auf phylogenetische Schlußfolgerungen begründet werden, weil letztere nicht mit Thatsachen, sondern nur mit Vorstellungen operieren; auch die oft beliebte Bezugnahme auf Mißbildungserscheinungen ist unzulässig, da die große Mannigfaltigkeit derselben bekanntlich jeden beliebigen Beweis gestattet. Es bleibt demnach nur die auf mechanische Grundsätze sich stützende Entwickelungsgeschichte als einziger Leitfaden zur Aufspürung der thatsächlichen Beziehungen der Blütenorgane übrig. Die Beobachtung zeigt, daß letztere zunächst in engem Zusammenschluß angelegt werden; wo eine Lücke sich zwischen ihnen aufthut, wird dieselbe durch jüngere Glieder ausgefüllt, so daß manden Blütenvegetationskegel mit einer plastischen Masse vergleichen kann, die alle Ecken ausgießt. Wo an einem ursprünglichen Blütenhöcker (Primordium) ein Druckminimum liegt, pflegt derselbe eine neue Ausgliederung anzulegen. Infolge des Druckes zwischen Tragblatt und Achse nimmt das Primordium die Gestalt einer Ellipse an, in deren langer Achse die beiden ersten Blätter liegen müssen. Sind diese unten scheidenartig entwickelt, so wird am Vegetationskegel ein zweizeilig gestelltes Blattsystem (bei Gramineen, Irideen u. a.) auftreten. Nimmt das Primordium nach Anlage der Erstlingsblätter von neuem elliptische Form an, so wird das zweite Blattpaar abermals an den Enden der langen Achse sich ausbilden (dekussierte Stellung). Ähnliche, nur kompliziertere mechanische Verhältnisse beherrschen auch die Anlage der Blüten mit spiralig gestellten und mit zygomorph ausgebildeten Organen. Die große Tragweite dieser von Schumann ausgesprochenen Untersuchungsergebnisse liegt auf der Hand, da durch diese erst ein bisher in der Morphologie fehlender realer Boden gewonnen wird, auf welchen sich weitere Schlußfolgerungen zu stützen vermögen. Vgl. Schumann, Blütenmorphologische Studien (Pringsheims Jahrbücher, Bd. 20); Derselbe, Neue Untersuchungen über den Blütenanschluß (Leipz. 1890).