MKL1888:Rostpilze

Rostpilze (Uredineae), Familie der Pilze aus der Ordnung der Basidiomyceten, Schmarotzer, deren Mycelium im Innern von Pflanzen lebt, mit Querscheidewänden versehene, meist zwischen den Zellen wachsende Fäden darstellt, und deren Sporen durch Abschnürung meist auf kurzen Basidien gebildet werden, und zwar stets vereinigt in kleinen Lagern oder Häufchen, welche entweder innerhalb der Epidermis oder unmittelbar unter derselben sich ausbilden, so daß die befallene Pflanze sich mit einem staubigen oder krustigen Ausschlag (Exanthem) von rotgelber, rostfarbener, brauner oder schwarzer Farbe bedeckt, welcher von den zahlreich angehäuften gefärbten Sporen gebildet wird (s. Tafel „Pflanzenkrankheiten“, Fig. 11–15). Die R. bringen in ihren Nährpflanzen Krankheiten hervor (Rostkrankheiten, Rost), welche durch die Sporen dieser Pilze verbreitet werden. Die von dem Schmarotzer befallenen Teile, meist Blätter, werden durch denselben vorzeitig gelb und getötet; mitunter treten dabei auch monströse Gestaltveränderungen ein. Jede Rostkrankheit hat ihren eigentümlichen Rostpilz, und die letztern sind immer nur auf eine bestimmte Pflanzenart oder einige nahe verwandte angewiesen. Die Entwickelung beginnt mit der Keimung der Sporen, deren Keimschläuche in die Blätter eindringen, indem sie entweder durch die Spaltöffnungen ihren Weg nehmen, oder die Membranen der Epidermiszellen durchbohren und sich im Innern der Pflanze zu dem Mycelium entwickeln. Viele R. sind durch ihren Generationswechsel ausgezeichnet, indem sie wenigstens zweierlei Sporen besitzen, welche von demselben Mycelium auf der Nährpflanze nacheinander erzeugt werden: Sommersporen (Stylosporen, Uredosporen, die frühere Gattung Uredo) einer- und Wintersporen (Teleutosporen) anderseits. Jene pflegen zuerst und oft in sehr großer Anzahl gebildet zu werden, sind sofort nach ihrer Reife keimfähig und verbreiten den Pilz und die Krankheit in demselben Sommer auf andre Individuen. Die Wintersporen erreichen meist erst im nächstfolgenden Frühling, nachdem sie den Winter im reifen Zustand verbracht haben, ihre Keimfähigkeit, und ihre Keime bilden im Frühling den ersten Ausgangspunkt für Pilz und Krankheit. Bei manchen Rostpilzen entsteht hierbei nicht sogleich wieder die Sommersporenform, sondern eine dritte Generation (die alten Gattungen Aecidium, Roestelia, Caeoma etc.), und erst aus den Sporen dieser entwickelt sich, nachdem deren Keimschläuche wieder in die Nährpflanze eingedrungen sind, dasjenige Mycelium, auf welchem die Sommer- und Wintersporen gebildet werden. Diese dritte Generation tritt entweder auf derselben Nährpflanzenspezies auf, welche auch den folgenden Generationen als Wirt dient (autözische R.), oder sie entwickelt sich auf einer bestimmten andern Pflanze (heterözische R.).

1) Puccinia Pers. Die Teleutosporen sind durch eine Querscheidewand in eine obere und eine meist etwas kleinere untere Zelle geteilt und außerdem mit einer farblosen Stielzelle versehen, mit welcher sie beim Ablösen verbunden bleiben, und bilden braune oder schwarze, staubige oder krustenförmige Häufchen. P. graminis Pers. (Getreiderost, Grasrost), am Getreide der häufigste und schädlichste Rost (Fig. 11), kommt außerdem auch auf Triticum repens, Lolium perenne, Dactylis, Agrostis u. a. vor. Die Teleutosporen bilden lange, braune oder braunschwarze, von der Epidermis nicht bedeckte Häufchen. Die Sommersporen (Uredo linearis Pers.) bilden den eigentlichen sogen. Rost und brechen in rostroten, abstäubenden Häufchen (Fig. 11A) aus der Epidermis hervor. Letztere kommen meist in großer Zahl an allen grünen Teilen zum Vorschein. Die befallenen Teile sterben vorzeitig unter Entfärbung ab, und oft gehen die Ähren oder das Getreide vor Entwickelung derselben zu Grunde. Durch die Sommersporen (Fig. 12b) wird der Pilz rasch weiter verbreitet. Später erscheinen auf den rostig gewordenen Teilen (Fig. 11B) die Teleutosporenlager. Diese bleiben in ihrer Unterlage sitzen; man findet sie bis zum Frühjahr, auf dem rostigen Stroh, auf Stoppeln rostiger Felder, auf den dürren Halmen wild wachsender Gräser. Die Teleutosporen (Fig. 12a) keimen erst im Frühjahr, ihr Keimschlauch gestaltet sich nur zu einem kurzen Faden (Promycelium) und entwickelt seitlich an kurzen Ästchen einzelne kleine, farblose Sporidien (Fig. 13). Diese entwickeln sich nur auf lebenden Blättern der Berberitze zu dem Aecidium berberidis Pers. (Fig. 14). Dies sind kleine, becherförmige, in die Blattmasse eingesenkte, zuletzt die Epidermis durchbrechende und sich öffnende Behälter (Fig. 15p), welche von einer Schicht dickwandiger Zellen (der Peridie) umgeben werden und in ihrem Grunde dicht gestellte, an ihrer Spitze reihenweise Sporen abschnürende Basidien enthalten. Die dickwandigen, gelbroten Sporen trennen sich in der Reife voneinander und fallen aus. Erst diese erzeugen, wenn sie auf Getreide und Gräser gelangen, hier den ursprünglichen Rostpilz wieder. Außer den Äcidienfrüchten bildet das Mycelium des Aecidium vorher noch Spermogonien (Fig. 15s) in Form kleiner, krugförmiger Behälter, aus deren Mündung ein pinselartiger Büschel von Haaren hervorragt, und die in ihrem Innern zahlreiche, in einer Schleimmasse hervorquellende Spermatien abschnüren. Um die Krankheit zu verhüten, muß auf eine möglichste Ausrottung der Berberitze hingearbeitet werden; ferner muß man das rostige Stroh nicht zur Streu benutzen, sondern mit der Stoppel rostiger Felder verbrennen; auch sollte man die Feldraine von Gräsern reinigen, weil diese häufig mit Rost bedeckt sind und daher einen konstanten Ansteckungsherd bilden. Trockne Witterung, freie, luftige Lage und von Natur trockner oder durch Drainierung entwässerter Boden wirken dem Getreiderost entgegen. P. straminis Fuckel (Strohrost), ebenfalls am Getreide und an wild wachsenden Gräsern, besonders Bromus-Arten, jedoch minder häufig, hat sehr kurz gestielte Teleutosporen, welche kleine, von der Epidermis bedeckt bleibende, schwärzliche Flecke bilden. Zu diesem Rostpilz gehört das Aecidium asperifolii Pers., auf verschiedenen Boragineen. P. coronata Corda (Kronenrost), häufig am Hafer und an verschiedenen wilden Gräsern, hat fast stiellose Teleutosporen, welche längliche, von der Epidermis bedeckt bleibende, schwärzliche Flecke bilden. Die Sommersporen (Uredo rubigo vera Dec.) sind denen der P. graminis sehr ähnlich. Diese Art steht mit dem Aecidium rhamni Pers., auf dem Kreuzdorn und Faulbaum, im Generationswechsel. Die autözischen Puccinia-Arten, z. B. P. compositarum Schldt., entwickeln Äcidien, Spermogonien, Uredosporen und Teleutosporen auf derselben Pflanze. Manchen Arten, wie der auf Cirsium arvense wohnenden P. suaveolens Rostr., fehlt die Äcidiumform. Der Malvenrost (P. Malvacearum Mont.) auf Althaea rosea und A. officinalis entwickelt nur Teleutosporen; er ist aus Chile nach Europa eingewandert und schreitet sei dem Jahr 1869, wo er zuerst in Spanien auftrat, durch Frankreich, Holland und England weiter ostwärts vor.

2) Uromyces Lév. Die Teleutosporen sind einzellig, mit einer angewachsenen, kurzen, farblosen Stielzelle, und bilden braune oder schwarze, staubige Häufchen, welche durch die Epidermis hervorbrechen. Die meisten haben Sommersporen und Aecidium. Uromyces betae Tul. (Rost der Runkelrüben) ist seit 1856 in zunehmender Verbreitung den Kulturen verderblich. Die braunen Häufchen der Sommer- und Wintersporen brechen in Menge an den Blättern hervor, welche dadurch vorzeitig gelb werden und absterben. Das Aecidium entwickelt sich an den Blättern der jungen, im Frühling gesetzten Rübenpflanzen. Da aus dessen Sporen der eigentliche Rost entsteht, so muß man die Blätter, auf denen er sich zeigt, sorgfältig entfernen; auch muß das alte rostige Stroh verbrannt werden, weil aus den Sporidien der im Frühjahr keimenden Teleutosporen das Aecidium sich entwickelt. Mehrere einander ähnliche Arten bringen den Rost der Hülsenfrüchte hervor, nämlich Uromyces appendiculatus Lév., an Arten von Vicia, Ervum, Pisum und Lathyrus; U. phaseolorum Tul., an den Gartenbohnen; U. apiculatus Lév., besonders auf Rot- und Weißklee; U. striatus Schröt., auf Genista, Trifolium- und Medicago-Arten, besonders auf Luzerne. Die Sommersporen (Uredo leguminosarum Link) dieser Pilze sind den genannten Nährpflanzen sehr schädlich. Zu ihnen gehört das Aecidium leguminosarum Rabenh., und ihr Entwickelungsgang ist ganz analog demjenigen der vorigen Art, die Verhütungsmaßregeln daher dieselben. Eine heterözische Art ist der Erbsenrost (U. pisi Schröt.), dessen Uredo- und Teleutosporenform auf Erbsen, Wicken und Lathyrus-Arten lebt, während die Äcidien auf der Wolfsmilch (Aecidium Euphorbiae Pers.) die bekannten Krankheitserscheinungen hervorrufen; auf letzterer perennieren die Mycelien in den Wurzelstöcken.

3) Gymnosporangium Dec. (Podisoma Link). Die Teleutosporen sind, wie bei Puccinia, zweizellig und gestielt, aber in eine gallertartige Masse eingebettet, welche durch Aufquellen der fadenförmigen, durcheinander gewundenen Stiele entsteht, und bilden gallertige, gelbliche bis braune, stumpf kegelförmige Häufchen, welche aus der Rinde hervorbrechen. Diese auf Stämmen und Ästen gewisser Nadelhölzer wachsenden R. stehen im Generationswechsel mit der früher unter dem Gattungsnamen Roestelia Rebent. (Gitterrost) beschriebenen Äcidiumbildung, welche den Rost der Kernobstgehölze darstellt, der durch die Sporen des Gymnosporangium erzeugt wird. Letztere sind die Wintersporen, welche beim Keimen ein Promycelium mit Sporidien entwickeln; letztere lassen ihre Keimschläuche in die Blätter der Kernobstbäume eindringen, wo aus ihnen die Roestelia entsteht. Der Gitterrost bildet lange, flaschenförmige Peridien, welche sich in viele Zellenreihen spalten, entweder nur an der Spitze pinselförmig oder der ganzen Länge nach gitterförmig, indem die Spitze mützenartig ganz bleibt, und welche zahlreiche runde, einzellige Sporen enthalten, welche reihenweise abgeschnürt werden. Diese Peridien erscheinen gesellig auf der Unterseite gelber oder roter, polsterförmiger Blattflecke, an deren Oberseite vorher die dunklern, punktförmigen Spermogonien entstehen. Der Pilz verdirbt das Laub, siedelt sich auch bisweilen an den jungen Früchten an, welche dann ebenfalls verdorben werden. G. fuscum Dec., in rotbraunen, kegelförmigen Häufchen, im Frühjahr auf Juniperus-Arten, erzeugt den Gitterrost der Birnbäume (Roestelia cancellata Rebent.), welcher im Sommer und Herbst auf Blättern und Früchten des Birnbaums kegelförmige, blaßgelbe, bis 2 mm große Peridien bildet, welche der Länge nach gitterartig zerreißen und an der Spitze ganz bleiben. G. clavariaeforme Örst., in mehr cylindrischen oder keulenförmigen, hellgelben Häufchen auf Juniperus communis, erzeugt den Gitterrost der Apfelbäume (Roestelia penicillata Örst.), mit bis 4,5 mm langer, flaschenförmiger Peridie, welche bis zur Basis in Fasern zerreißt, die an der Spitze nicht verbunden sind, im Sommer und Herbst auf Blättern und jungen Früchten des Apfelbaums, sowie die Varietät Roestelia lacerata Sow., auf Weißdorn und Mispeln, welche durch nicht bis zur Basis zerreißende Peridien unterschieden ist. Zu G. conicum Örst., auf Stämmen und Ästen von Juniperus communis in kegelförmigen, goldgelben oder braunen Häufchen, gehört Roestelia cornuta Ehrh., auf den Blättern der Ebereschen, durch hornförmige, oft gekrümmte, nur an der Spitze zerreißende Peridien ausgezeichnet. Die genannten Arten von Juniperus sind daher, insofern sie Gymnosporangium tragen, dem Obstbau schädliche Pflanzen.

4) Phragmidium Link. Teleutosporen gestielt, walzenförmig und durch mehrere Querscheidewände geteilt, schwarze Häufchen auf der Unterseite der Blätter bildend, zusammen mit lebhaft orangeroten Sommersporen, ohne Aecidium. Phragmidium incrassatum Link bildet den Rost der Brombeersträucher, Ph. rosarum Rabenh. den Rost der Rosen und Ph. intermedium Ung. den Rost der Himbeersträucher.

5) Chrysomyxa Ung. Die Teleutosporen sind nicht gestielt, cylindrisch, aus mehreren übereinander stehenden Zellen gebildet und bisweilen verzweigt, mit rotgelbem Inhalt und bilden ein fest zusammenhängendes, orangerotes, aus der Epidermis hervorbrechendes Lager. Ch. abietis Ung. ist die Ursache des Fichtenrostes oder der Gelbsucht der Fichten, welche stellenweise oft über große Flächen verbreitet sich zeigt. Die einjährigen Nadeln sind gelbfleckig oder ganz gelb, und aus der Unterseite brechen daselbst die Sporenlager im Frühling hervor, worauf die Nadeln bald abfallen. Die Sporen keimen dann und erzeugen Sporidien, deren Keimschläuche in die neugebildeten jungen Nadeln eindringen, in denen schon im ersten Sommer das Mycelium sich entwickelt. Sommersporen und Aecidium sind nicht bekannt. Man entferne sofort die kranken Bäume, sorge durch zweckmäßigen Durchhieb für Herstellung genügenden Luftwechsels und für Entwässerung zu feuchter Lagen.

6) Melampsora Cast. Die Teleutosporen sind nicht gestielt, einzellig, keilförmig oder prismatisch, parallel nebeneinander stehend und unter sich und mit der Unterlage fest verwachsen zu einem flachen, schwarzen oder braunen Lager unterhalb der Epidermis, wo es sich erst nach dem Absterben des Pflanzenteils ausbildet. Auf derselben Nährpflanze gehen die Sommersporen vorher als blaßrote oder rotgelbe, stäubende Häufchen, welche als Rost den Nährpflanzen schädlich sind. M. salicina Lév. bildet rötlichschwarze Flecke auf der Oberseite der Blätter fast aller Weidenarten, stellt mit seinen Sommersporen (Uredo mixta Duby) den Weidenrost dar. M. lini Desm. bildet den Leinrost; die Sommersporen (Uredo lini Dec.) stellen rotgelbe Rosthäufchen an den grünen Teilen des Flachses dar; die Teleutosporen erscheinen später als schwarze Flecke an den untern Teilen des Stengels. Die Krankheit tritt in Westeuropa verderblich auf.

7) Aecidium Pers. (Becherrost). Die Sporen werden in kleinen, becherförmigen Peridien gebildet, welche mit gezahntem Rand aufbrechen und in ihrem Grund Basidien enthalten, von welchen die gelben oder orangeroten, einzelligen, mit feinstachligem Episporium versehenen Sporen kettenförmig abgeschnürt werden. Die Peridien sitzen meist gruppenweise auf entfärbten Flecken der Blätter oder auf verdickten und verunstalteten Teilen von Blättern, Stielen, Blüten oder Stengeln oder auf den Blättern von Sprossen, die durch die Einwirkung der Parasiten eine gewisse regelmäßige, aber den Pflanzen fremdartige Gestaltung angenommen haben. In der Begleitung der Peridien (vgl. Tafel „Pflanzenkrankheiten“, Fig. 15 p) und etwas vor ihnen erscheinen sehr kleine, punktförmige Spermogonien (s), aus denen schleimartige Tröpfchen entleert werden, in denen die zahllosen Spermatien eingehüllt sind, welche innerhalb der Spermogonien abgeschnürt werden. Aecidium elatinum Alb. et Schw. ist an den Weißtannen Ursache des Krebses und der Hexenbesen. Die Krebsgeschwülste des Stammes sind tonnenförmige Verdickungen, welche durch ein ungewöhnliches Dickenwachstum des Holzes, der Rinde und des Bastes hervorgebracht werden, wobei das Holz oft durch Maserbildungen unregelmäßig wird und die Rinde birst, was ein Morschwerden des Holzes zur Folge hat. Zwischen den Zellen der genannten Gewebe befindet sich das Mycelium des Pilzes, welches hier eine sehr lange Dauer besitzt, indem die Krebsgeschwülste mitunter über 60 Jahre alt werden. Die Fruktifikation kommt aber nur an den Nadeln dünner Zweige vor, und die letztern stellen dann die Hexenbesen (s. d.) dar. Auf der Unterseite dieser Nadeln entstehen die Peridien. Die Nadeln fallen zeitig ab; aber der Hexenbesen verjüngt sich immer in dieser krankhaften Form, weil das Mycelium in ihm perenniert.

8) Peridermium Link. Wie Aecidium, aber die Peridien sind ziemlich groß, blasen- oder schlauchförmig und zerreißen unregelmäßig. P. pini Wallr. (Kiefernblasenrost) tritt auf der Rinde dickerer und dünnerer Zweige der Kiefer mit 4,5–9 mm langen und breiten Peridien, auf den Nadeln mit nur 2–3,5 mm großen Peridien auf. Die rindebewohnende Form ist den jüngern Kiefernzweigen schädlich wegen der durch die zahlreichen Peridien hervorgebrachten Verletzung der Rinde, befällt aber auch die Stämme und erzeugt dann den Kienzopf. Das Mycelium wuchert zwischen den Zellen des Bastes und dringt durch die Markstrahlen in das Holz ein, wo es die Harzkanäle zerstört; die Folge ist Verkienung des Holzes und Aufhören der Jahresringbildung an der befallenen Stelle. Wenn dieser Prozeß den ganzen Umfang des Stammes einnimmt, so stirbt der obere, dann „Zopf“ genannte Teil des Baums ab, und letzterer geht ein, wenn er nicht unterhalb der kranken Stelle Äste hat, die das Höhenwachstum wieder aufnehmen. Der Kiefernblasenrost steht mit dem auf Senecio-Arten lebenden Coleosporium Compositarum Lév. in Zusammenhang, welches die zugehörige Uredoform darstellt.

9) Caeoma Tul. Die Sporen stimmen nach Beschaffenheit und Entstehung durch kettenförmige Abschnürung mit Aecidium überein, aber die Peridie fehlt. Generationswechsel ist nicht bekannt. C. pinitorquum A. Br. (Kieferndrehrost) bildet mit seinen orangegelben Sporen bis 3 cm lange, hervorbrechende Schwielen oder Pusteln an den Zweigen junger Kiefern, vornehmlich der Sämlinge, bis zu zehnjährigem Alter und verursacht bisweilen in den Schonungen großen Schaden, indem die befallenen Triebe absterben und jüngere Pflanzen ganz darunter eingehen. Häufig sind die Zweige nur an einer Seite befallen und zeigen dann Krümmungen oder Drehwüchsigkeit. C. laricis R. Hart. bildet im Frühling rundliche oder längliche, blaßgelbe Sporenlager auf den Nadeln der Lärchen, welche dadurch rasch gelb werden und absterben; die Krankheit ist erst seit neuerer Zeit bekannt und stellenweise sehr schädlich aufgetreten. Vgl. DeBary, Neue Untersuchungen über die Uredineen (Berl. 1865); Schröter, Die Brand- und Rostpilze Schlesiens (Bresl. 1869).